Название органа позвоночных животных. Системы органов позвоночных животных

Позвоночные животные распространены в морских и пресноводных водоемах, на суше - от тропиков до высоких широт Арктики и Антарктики. К позвоночным относится около 42 тыс. видов.

Характеристика подтипа

Позвоночные (Vertebrata), или черепные (Craniota),- наиболее высоко организованная группа типа хордовых. У позвоночных наиболее совершенно развиты системы органов: покровы тела, аппарат движения, внешнего обмена (пищеварительная, дыхательная и выделительная системы), внутреннего обмена (кровеносная и лимфатическая системы), регуляции (эндокринная и нервная системы) и воспроизведения. От остальных подтипов хордовых позвоночные отличаются активным способом разыскивания и захватывания пищи. С этим и связана более высокая организация их тела (рис.). Позвоночные обладают совершенными органами чувств, необходимыми для отыскивания пищи, развитыми органами передвижения, подвижными ротовыми частями и сложным головным мозгом.

Покровы тела . Различают два слоя кожи - наружный (многослойный эпидермис) и внутренний (кориум). Производными кожи являются чешуи, перья, волосы.

Скелет . С эволюцией мозга, органов чувств и ротовых частей связано развитие черепа. Кроме мозгового черепа, из дуг, расположенных между жаберными щелями, развивается висцеральный скелет. Он состоит из опорных жаберных дуг и поддерживает дыхательный аппарат низших водных позвоночных (жабры). У наземных позвоночных висцеральный череп сильно редуцируется и преобразуется. У млекопитающих эти преобразования достигают наивысшей степени. Сохраняются элементы лишь 2 первых дуг, из которых образуются 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко, а из остатков второй и третьей дут - гортанные хрящи.

Сегментированный скелет, состоящий из позвонков, достаточно жесткий и в меру гибкий, обеспечивает прочность опоры и разнообразие движений. Для скелета позвоночных характерны конечности, сочлененные с позвоночником. Они могут быть непарными (спинной и хвостовой плавники) и парными. В скелете парных конечностей различают пояса и свободную конечность. Более древняя форма свободной конечности - плавники рыб. В процессе эволюции в связи с переходом к наземному образу жизни развились пятипалые конечности наземного типа. Филогенетически они связаны с парными плавниками кистеперых рыб.

Мускулатура подразделяется на соматическую (мускулатура тела) и висцеральную (внутренних органов). У низших позвоночных соматическая мускулатура сохраняет сегментарное строение. Соматическая мускулатура поперечнополосатая, является производной сомитов зародыша. Висцеральная мускулатура состоит из гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, имеет мезодермальное происхождение.

Пищеварительная система . В кишечнике различают передний, средний и задний отделы. У представителей различных классов их строение отличается особенностями. Характерны приспособления для измельчения пищи и пищеварительные железы; из них главнейшие - печень и поджелудочная железа.

Органы дыхания . С кишечником топографически и генетически связаны органы дыхания. Они представлены в виде жабр или легких и развиваются из выпячивания переднего отдела кишечной трубки.

Выделительная система . Органы выделения - парные почки, снабженные выводными каналами - мочеточниками. У представителей различных классов строение почек неодинаково, но они всегда состоят из многочисленных выделительных канальцев, число которых возрастает по мере того, как усложняется организация. В эмбриональном развитии высших позвоночных имеет место смена трех типов почек: предпочки, первичной и вторичной. Предпочка сходна с метанефридиями. В первичной почке мерцательная воронка частично заменяется капсулой с фильтрационными канальцами. Наконец, во вторичной почке такая замена осуществляется полностью.

Сосудистая система . Активный, весьма подвижный образ жизни обеспечивается высоким уровнем обмена веществ и, следовательно, быстрой циркуляцией крови, энергичным удалением из организма ненужных и вредных продуктов обмена. У позвоночных есть специальный пульсирующий орган кровеносной системы - сердце. Оно разделено на несколько камер, из которых основными являются предсердие и желудочек. От сердца кровь движется по сосудам, получившим название артерий, к сердцу - по венам. Кровеносная система всегда замкнутая. Кроме того, у позвоночных существует незамкнутая лимфатическая система . Она состоит из сосудов, сообщающихся с межклеточными пространствами, и вместе с кровеносной системой выполняет функцию внутреннего обмена веществ. В состав лимфатической системы входят железы, в которых формируются белые кровяные тельца, выполняющие защитные функции.

Эндокринная система . В регуляции обмена веществ большую роль играют железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, щитовидная, паращитовидная, поджелудочная, половые и др.

Нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе относится головной и спинной мозг. Во время эмбрионального развития головной мозг закладывается в виде трех первичных мозговых пузырей. Передний и задний пузыри разделяются повторно, образуя 5 основных отделов головного мозга: передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый. За продолговатым расположен спинной мозг. От головного мозга отходят черепномозговые нервы. У низших позвоночных их 10 пар, у высших - 12. От спинного мозга метамерно отходят спинномозговые нервы. Органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания - достигают высокого развития.

Органы размножения . Все позвоночные (за исключением нескольких видов) раздельнополы. Половые железы парные. Осеменение наружное или внутреннее. Половой диморфизм, как правило, хорошо выражен.

Подтип позвоночных включает 6 классов: круглоротые (Cyclostomata), рыбы (Pisces) , земноводные (Amphibia) , пресмыкающиеся (Reptilia) , птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia) .

По признаку отсутствия или наличия амниотической оболочки подтип позвоночных делят на низших (Anamnia) и высших (Amniota). К низшим относятся позвоночные, развитие которых связано с водной средой и зародыши которых лишены амниона (круглоротые, рыбы, земноводные). Высшие - это наземные обитатели, эмбрионы которых развиваются внутри зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Основные классы позвоночных, изучаемых по программе для поступающих в вузы, представлены в таб. 18.

Самым ростральным отделом нервной трубки становится конечный мозг — Telencephalon . Каудальнее располагается промежуточный мозг — Diencephalon , за которым следует средний мозг — Mesencephalon . Первичный задний мозг разделяется на вторичный задний мозг — Metencephalon и продолговатый — Medulla oblongata , переходящий в спинной мозг — Medulla spinalis (рис. 2) .

Рис. 2. Схема общей организации головного мозга низших и высших позвоночных (по: Андреева, Обухов, 1999): сосудистые сплетения конечного (1 ), промежуточного (2 и 3 ), заднего (4 ) мозга; 5 – теменной орган, 6 – пинеальный орган (эпифиз); верхние (7 ) и нижние (8 ) бугорки четверохолмия среднего мозга; VIII и VIV – желудочки промежуточного и заднего мозга; обонятельный (I ) и зрительный (II ) черепно-мозговые нервы; BO – обонятельная луковица, Tel – конечный мозг, Crx – кора полушарий, cc – мозолистое тело, Str – стриатум (базальные ядра), Hy – гипоталамус, hyp – гипофиз, Th – таламус, E – эпифиз, Mes – средний мозг, Tg – тегментум, Pn – мост, Mo – продолговатый мозг, TO – тектум оптикум среднего мозга, Msp – спинной мозг, Pal – корковые формации конечного мозга низших позвоночных (паллиум).

Спинной мозг - Medulla spinalis образуется из каудальных отделов нервной трубки. Он представляет собой часть центральной нервной системы (ЦНС), в структуре которой наиболее отчетливо сохраняются черты эмбриональных стадий развития мозга позвоночных - трубчатый характер строения и сегментарность.

Продолговатый мозг - Medulla oblongata является наиболее каудальным отделом головного мозга, плавно переходящим в спинной. Условной границей головного и спинного мозга считают место выхода первой пары спинномозговых нервов. Наиболее значительное сходство со спинным мозгом наблюдается в каудальных отделах продолговатого мозга и выражается в расположении серого и белого вещества, а также в центральном положении мозгового канала. Последний в ростральном направлении расширяется и превращается в ромбовидную или треугольную полость – IV мозговой желудочек, ventriculus quartus. Крыша его истончена и составлена лишь эпендимным эпителием, снаружи от которого у высших позвоночных лежит сильно васкуляризованная мягкая оболочка мозга. У низших позвоночных серое вещество представляет собой тяжи, или столбы, нервных клеток, идущие вдоль продолговатого мозга, тогда как у высших позвоночных намечается четкая тенденция к разделению этих тяжей на отдельные ядра.

Задний мозг - Metencephalon у всех позвоночных представлен мозжечком - Cerebellum, форма, размеры и соотношение частей которого сильно варьируют у представителей разных групп позвоночных и в целом коррелируют со степенью совершенства их моторных реакций. В вентральной и боковых стенках заднего мозга, слабо развитых у низших позвоночных, у млекопитающих формируется мощная система проводящих трактов и ядер, образующая самостоятельный отдел — мост — Pons. Полостью заднего мозга являются ростральные отделы IV мозгового желудочка.

Средний мозг — Mesencephalon . В составе среднего мозга выделяют производное крыловидной пластинки — крышу среднего мозга (tectum mesencephali) и производное базальной пластинки — покрышку (tegmentum mеsencephali). У высших позвоночных вследствие появления новых отделов мозга и их связей на месте зрительных долей развиваются структуры бугорков четверохолмия — colliculi superiores et inferiores и возникают дополнительно ножки мозга (pedunculi cerebri), представляющие собой систему трактов, связывающих вышележащие отделы ЦНС с нижележащими. Полостью среднего мозга являются остатки полости среднего мозгового пузыря - водопровод мозга (aqueductus cerebri).

Промежуточный мозг - Diencephalon включает в себя лежащий дорсально эпиталамус (epithalamus), занимающий срединную часть таламус (thalamus) и расположенный вентрально гипоталамус (hypothalamus). У высших позвоночных выделяют еще субталамус (subthalamus). Последний включает крупные нервные центры — латеральные и медиальные колечатые тела - corpus geniculatum laterale et medialis. Следует отметить, что таламус промежуточного мозга претерпевает наибольшие структурные преобразования в ряду позвоночных, что во многом обусловлено развитием связей это отдела мозга с прогрессивно развивающимся конечным мозгом.

Конечный мозг — Telencephalon представляет собой наиболее сложный отдел головного мозга. Формирование его в эволюции различных групп позвоночных шло двумя принципиально разными путями (см. ниже). Максимального развития полушария конечного мозга достигают у высших млекопитающих – приматов и человека. В конечном мозге выделяют лежащие дорсально паллиальные Pallium и расположенные вентрально субпаллиальные Subpallium отделы. Первые представлены кортикальными формациями, которые разделяются на древнюю Paleocortex, старую Archicortex и новую Neocortex кору. Подкорковые образования конечного мозга так же, как и кора, проходят у позвоночных животных сложный путь эволюции и имеют в своем составе филогенетически разные отделы - палеостриатум, архистриатум и неостриатум.

Первые позвоночные появляются в ордовикских отложениях. Остатки костного панциря примитивных позвоночных из группы бесчелюстных рыбообразных ‑ остракодерм (Ostracodermi ) были обнаружены в нижнеордовикских породах Эстонии и в среднеордовикских отложениях США. В современной фауне бесчелюстные рыбообразные представлены немногочисленными формами, полностью лишенными костного скелета и чешуйчатого покрова, к числу их относятся миноги. Очень большой вклад в наши знания об ископаемых бесчелюстных внес шведский палеонтолог профессор Э. Стеньше.

Более высоко организованные позвоночные, относимые к настоящим рыбам (обладающим хорошо развитыми челюстями и парными плавниками) появляются в силуре. Наиболее характерную группу древнейших рыб образуют панцирные пластинокожие (Placodermi ), процветавшие в девоне. К их числу относятся своеобразные антиархи. В начале девона плакодермы оставались относительно некрупными формами, близкими по размерам к бесчелюстным. Но быстро увеличиваясь в размерах, они уже вскоре стали настоящими гигантами, как например, Dinichthys , длина которого достигала 11 м. Это хищное чудовище, должно быть, наводило ужас на обитателей девонских морей.

Наряду с пластинокожими в середине палеозоя появляются предки настоящих акул; в верхнем палеозое некоторых из них можно встретить даже в отложениях пресноводных бассейнов. Параллельно идет эволюция различных групп высших, или костных рыб (Osteichthyes ), появившихся к началу девона, к концу девона давших начало первым земноводным ‑ ихтиостегидам (Ichthyostegalia ). Что же касается других групп рыб и рыбообразных, то почти все группы начала девона начинают исчезать к концу этого периода. Исключение составляли акантоды (Acanthodii ), своеобразные рыбы с зубчатыми шипами в основании парных плавников.

Быстро распространяясь, костные рыбы уже к концу девона оказались доминирующей группой позвоночных пресноводных бассейнов. Практически с самого начала своей эволюции они распались на три основные ветви. Виды первой из них процветают и ныне, охватывая 90% всех существующих рыб. Плавники этих рыб поддерживались длинными костными лучами, откуда и пошло название всего подкласса ‑ лучеперые (Actinopterygii ).

Вторая группа костных рыб в настоящее время представлена лишь тремя родами двоякодышащих рыб (Dipnoi ), распространенных на южных материках. Свое название они получили за то, что помимо жабр, эти рыбы обладают и легкими, использующимися для дыхания воздухом.

Третью группу костных рыб образуют кистеперые (Crossopterygii ), получившие свое название за кистеобразное ветвление внутреннего скелета парных плавников. Кистеперые рыбы имеют огромное эволюционное значение: именно они дали начало всем наземным позвоночным, включая сюда и человека. Вместе с двоякодышащими кистеперых иногда объединяют в одну группу. Кистеперые, замечательные своими плавниками с широким мясистым основанием, обитали не только в морях, но и в пресноводных бассейнах, и достигли апогея развития в конце девона.

В последующие геологические эпохи кистеперых становилось все меньше, и в наше время они представлены единственным реликтовым родом ‑ латимерией (Latimeria ), которая встречается в глубоких водах вблизи Мадагаскара. Ближайшая к латимерии форма вымерла еще в меловом периоде.

Вопрос о происхождении рыб недостаточно ясен и непосредственные предки их нам не известны. Судя по тому, что в нижнем девоне сразу появляются многочисленные рыбы, принадлежащие к разнообразным группам, они должны были возникнуть в начале силура. Предполагается, что рыбы произошли в пресных водоемах и только впоследствии распространились в моря. В пользу этого свидетельствуют данные, приведенные в таблице.

Таблица. Процентное соотношение остатков пресноводных и морских рыб в палеозое

Наибольший интерес среди вымерших ископаемых рыб представляют известные с силура акантоды, мелкие и средних размеров рыбы, жившие в реках. Им свойственны чрезвычайно примитивные признаки. Челюстная дуга их состояла не из двух элементов, как у более поздних рыб, а из нескольких, напоминая мало изменившуюся жаберную дугу. У них между грудными и брюшными плавниками находились добавочные парные плавники, что рассматривается как свидетельство происхождения их из сплошных парных складок аналогичных метаплевральным складкам бесчерепных. Хвостовой плавник у них гетероцеркальный. Скелет хрящевой., а тело было прокрыто костными пластинками и многочисленными чешуями, занимающими промежуточное положение между плакоидными хрящевых рыб и ганоидными чешуями некоторых костных рыб. В среднем девоне эти рыбы распространились и по морям, а к середине пермского периода вымерли. Вероятно, от каких-то примитивных представителей этой группы обособились одном направлении древние хрящевые рыбы, потомки которых дожили до наших дней, в другом – костные. Можно предположить, что обитание в реках способствовало образованию костного скелета, что создало возможность опоры плавников на грунт.

В девоне уже встречаются представители двух подклассов косных рыб: лопастеперые (кистеперые и двоякодышащие) и лучеперые (хрящевые и костные ганоиды и костистые). Древнейшими лучеперыми были палеонисциды. Эта многочисленная группа занимала господствующее положение среди рыб во второй половине палеозоя. Они характеризуются лишь частично окостеневшим внутренним скелетом, ганоидной чешуей и гетероцеркальным хвостовым плавником. К началу мелового период эта группа полностью вымерла. Промежуточное положение между палеонисцидами и костистыми рыбами занимаю амиеобразные и панцирникообразные, господствовавшие в течение среднего мезозоя. Но уже с середины мела они начинают быстро уменьшаться в числе и до нашего времени дожили лишь два представителя этой группы – кайманова рыба, обитающая в озерах, реках и их приустьевых пространствах Северной и Центральной Америки, и амия, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Хвост этих рыб гетероцеркальный с переродом к гомоцеркальности. Среди них есть представители с ганоидной чешуей (кайманов рыба) и плакоидной (амия). Костистые рыбы впервые появляются в триасе и достигают расцвета в кайнозойской эре.

О происхождении амфибий есть возможность судить и по сравнительно-анатомическим, и эмбриологическим, и палеонтологическим данным. Амфибии произошли от рыб. Несмотря на кажущееся несходство, они имеют много общего в строении. И у тех, и у других осевым скелетом служит позвоночник, туловищный и хвостовой его отделы, свойственные рыбам, сохраняются и у амфибий. В состав черепа амфибий входят те же кости, что и у рыб, но только в меньшем числе. Сходна и степень дифференциации пищеварительной системы. И у тех, и у других во взрослом состоянии функционирует туловищная почка. Полость среднего уха амфибий гомологична брызгальцу рыб, а слуховая косточка, стремечко – подъязычно-челюстной кости. Сходство обнаруживается и в строении внутреннего уха, глаза и органов обоняния. Центральная нервная система подразделяется на одни и те же отделы. Строение органов размножения и их связь с выделительной системой та же, что и у древних рыб.

Предками амфибий могли быть только такие рыбы, которые способны дышать атмосферным воздухом и ползать по дну, опираясь на парные плавники. По этим признакам ближе всего к амфибиям стоят двоякодышащие и кистеперые рыбы, образующие особый подкласс лопастеперых, который рано обособился от общего предка – древних рыб. Лопастеперые были 8широко распространены на Земле в палеозойской эре, а сейчас очень малочисленны. В Южной Америке двоякодышащих представляет лепидосирен (Lepidosiren paradoxa), достигающий длины до 1,2 м, в Австралии – неоцератод (Neoceratodus forsteri), длиной до 1,5 м и в Центральной Африке – четыре вида рода Protopterus. Из них самый крупный достигает длины до 2м, самый мелкий – 30 см. Кистеперые рыбы давно известны в ископаемом состоянии. До 30-х годов нашего века считалось, что все они вымерли. В 1938 году в Индийском океане у берегов Южной Африки была поймана глубоководная кистеперая рыба, которую назвали латимерией (Latimeria chalumne). Численность латимерий, видимо, невелика, так как за 1951-1972 годы было поймано только 70 экземпляров.

Современные кистеперые, ведущие глубоководный образ жизни, не способны к легочному дыханию. Двоякодышащие (и ископаемые кистеперые) отличаются способностью к дыханию атмосферным кислородом. У них есть легкие. Эта способность развилась в связи с обитанием в пресных тропических водоемах, всегда отличающихся дефицитом кислорода, а также временами пересыхающих. Следовательно, легочное дыхание характеризует этих рыб как специализированные формы, приспособившиеся к определенным частным условиям обитания. В связи с легочным дыханием у них развиты внутренние ноздри – хоаны, и во время вдоха воздух входит через ноздри в носовую полость, через внутренние ноздри проходит в ротовую полость и затем в легкие. В связи с легочным дыханием изменяется также и кровеносная система. От четвертой артериальной жаберной дуги ответвляется легочная артерия, приносящая кровь в легкие. По легочной вене, представляющей новообразование, кровь от легкого возвращается в левое предсердие, которое отделено от правого неполной перегородкой.

Другая черта специализации кистеперых и некоторых двоякодышащих рыб - это строение парных плавников, которые имеют вид торчащих наружу лопастей и приспособлены к ползанию по дн6у. Однако, скелетные элементы плавников двоякодышащих и кистеперых расположены неодинаково. У двоякодышащих три базалии следуют друг за другом, образуя ось плавника, к которой с обеих сторон прикрепляются радиалии. У некоторых двоякодышащих сохраняется только ось плавника. У кистеперых радиалии прикрепляются к двум лежащим параллельно базалиям, которые, в свою очередь, соединены с третьим базальным элементом, лежащим над ними. Иными словами, скелет парных плавников кистеперых рыб обнаруживает большое сходство в расположении отдельных элементов со скелетом конечностей амфибий.

Наряду с чертами специализации этим рыбам свойственны и примитивные черты древних форм. У них в течение всей жизни осевым скелетом служит хорда, так как тела позвонков не развиваются, а имеются лишь их верхние дуги. Скелет – костно-хрящевой, толстая кишка имеет спиральный клапан, а сердце – артериальный конус. Соотношения органов выделения и размножения подобны соотношениям их у хрящевых рыб.

Сходство амфибий с рыбами еще яснее проявляется в процессе их индивидуального развития. Так, по форме тела вылупившийся головастик напоминает крошечных рыбок. В передвижении его принимает участие и плавник. Дыхание и кровообращение у головастика происходит как у рыб. Органом дыхания служат жабры. Вода, заглатываемая ртом, проходит через жаберные щели, и в жабрах происходит окисление крови. Окисленная кровь по выносящим жаберным артериям поступает в спинную аорту и разносится по всему телу. По венам кровь собирается в сердце, которое на этой стадии развития, как и у рыб, двухкамерное, состоящее из желудочка и предсердия. Из сердца по брюшной аорте и приносящим жаберным артериям кровь попадает в жабры. Сходство в кровообращении рыбы и головастика усугубляется еще и тем, что кровь из заднего отдела туловища проходит в сердце как по нижней полой вене, отсутствующей у рыб и сохраняющейся у взрослых амфибий, так и по задним кардинальным венам, исчезающим к моменту метаморфоза. Присутствие жаберных дуг у головастика придает их черепу сходство с черепом рыбы. Осевой скелет в виде хорды – общий у личинок амфибий с их рыбообразными предками. Строение органов чувств, особенно органа боковой линии и мозга, также сближает организацию головастиков и рыб.

У древних ископаемых амфибий – стегоцефалов, достигших расцвета в каменноугольный период и в большинстве вымерших в перми, сходство с кистеперыми выражается еще более отчетливо.

Череп стегоцефалов, так же как и череп кистеперых рыб, представлял сплошной панцирь из костей, покрывавших черепную коробку сверху и с боков, так что оставались отверстия только для ноздрей, глаз и теменного органа. Различия заключались только в ином положении теменного отверстия и в отсутствии у стегоцефалов жаберной крышки, которая, однако, у некоторых наиболее древних представителей имелась в виде рудимента. У многих стегоцефалов в крыше черепа имелись отпечатки каналов боковой линии, расположение каналов сходно с расположением их у кистеперых рыб. У них так же, как и у кистеперых рыб, таз иногда еще не сочленялся с позвоночником, а плечевой пояс сохранял связь с черепом. Кроме того, судя по капролитам (окаменелый кал), у стегоцефалов в толстой кишке имелся спиральный клапан, свойственный примитивным рыбам. Следовательно, сравнительно-анатомические, эмбриологические и палеонтологические данные, бесспорно, свидетельствуют о происхождении амфибий от рыб.

Рептилии – это более высоко организованные и лучше приспособленные к жизни на суше потомки амфибий. В строении их еще более общего, чем у амфибий и рыб. У них единый план строения скелета, дыхательной, кровеносной, пищеварительной системы, органов чувств, центральной нервной системы и органов размножения.

Древние рептилии – котилозавры, известные из каменноугольных отложений и в триасе уже вымершие, чрезвычайно близки к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Череп их был покрыт сплошным костным панцирем с отверстиями для ноздрей, глаз и теменного органа. Шея была почти не выражена, имелся лишь один крестцовый позвонок, но позвоночник, пояса конечностей и сами конечности наряду с некоторыми особенностями черепа были у них рептилийного типа. Котилозавры были, очевидно, исходной группой, давшей начало всем основным группам рептилий. Эволюция рептилий шла в трех различных направлениях, связанных с неодинаковыми изменениями строения их черепа. Видимо, непосредственно от котилозавров отделились черепахи, которые имеют в неизмененном виде сплошной черепной панцирь. Другая группа рептилий с двумя височными дугами объединяет большинство представителей этого класса. Из ныне живущих – это ящерицы, змеи и крокодилы. Третье направление объединяет вымерших рептилий с одной скуловой дугой.

От рептилий произошли две наиболее совершенные группы наземных позвоночных – птицы и млекопитающие. Птиц роднит с рептилиями не только общий тип строения скелета, органов дыхания, кровообращения, выделения, пищеварения, центральной нервной системы, органов чувств и размножения, но и детали анатомического строения. Так, только у рептилий и птиц череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В задней конечности имеется интертарзальный, а в передней – интеркарпальный сустав. Первый формируется между двумя рядами предплюсны, второй – запястья. Кожа тонкая и бедная железами. Как показывают особенности эмбрионального развития, перо птицы преобразовалось из боговой чешуи рептилий. На цевке у птиц вместо перьев часто располагаются роговые чешуйки. Напоминают чешуи и своеобразного строения перья на крыльях пингвинов. У рептилий и птиц сходно также строение яиц и наличие зародышевых оболочек.

Большое значение для доказательства родства птиц и рептилий имеют известные в ископаемом состоянии переходные формы. Так, археоптерикс из верхнеюрских отложений был уже, несомненно, птицей. Тело его было покрыто перьями, и передние конечности видоизменены в крылья, ключицы сращены в вилочку, а таз и особенно конечности типичного птичьего типа. Наряду с эти археоптерикс обладал рядом рептилийных черт. Главные из них – присутствие на челюстях зубов, отсутствие клюва, три пальца передней конечности были свободны, содержали по несколько фаланг и заканчивались когтями. Грудина не имела киля. На длинном хвосте перья располагались черепицеобразно, как чешуи у рептилий.

Древние предки птиц относятся к группе рептилий с двумя височными дугами. Ими могли быть псевдозухии, появившиеся в начале триаса. Это были небольшие животные с относительно очень длинными задними ногами, которые, видимо, одни и служили им для передвижения. Некоторые из них вели древесную жизнь, прыгая с ветки на ветку, и как приспособление для удержания на ветвях у них образовалась характерная птичья нога с задним пальцем, противополагающимся передним. Далее у этих рептилий должны были выработаться приспособления к удлинению прыжков путем планирования и развиться крыловые перепонки.

Сравнительный анализ строения рептилий и млекопитающих подтверждает их несомненное родство. Однако некоторые их особенности сближают млекопитающих не с рептилиями, а с амфибиями. И у тех и у других череп присоединяется к позвоночнику двумя мыщелками. Суставы в конечностях формируются между предплечьем и кистью и голенью и предплюсной, а не интеркарпально и интертарзально. У млекопитающих и у амфибий кожа богата железами. Это можно объяснить лишь тем, что млекопитающие произошли от древних примитивных рептилий, сохранивших амфибийные черты своих предков.

Млекопитающие произошли от рептилий с одной скуловой дугой. Предками их были звероподобные – примитивные рептилии, у которых, как и у млекопитающих, зубы располагались в альвеолах и дифференцировались на резцы, клыки и коренные. Близость млекопитающих к рептилиям подтверждают и живые «ископаемые» - однопроходные млекопитающие, сочетающие в себе черты обоих классов. Тело однопроходных покрыто шерстью или ее производными – иглами. Они выкармливают детенышей молоком при помощи примитивных млечных желез, не имеющих сосков. Наряду с этим они, как и рептилии, откладывают яйца, у них сохраняется клоака и в плечевом поясе – самостоятельный коракоид, в меньшей степени, чем у других млекопитающих, выражена постоянная температура тела. Млекопитающие возникли в триасовом периоде, т.е. Значительно раньше, чем птицы, которые обособились от рептилий в конце триаса – начале юры.

Позвоночные – лат. Vertebrata, особенностью этих представителей животного мира является наличие настоящего костного или хрящевого скелета, основой которого является позвоночный столб. Эта группа отличается большим многообразием и включает в себя следующие виды животных: рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

Происхождение и зоология позвоночных

У высших хордовых – позвоночных, или черепных, хорда постепенно заменяется позвонками. Основу их скелета составляет позвоночный столб. У позвоночных имеется череп. В состав их кровеносной системы входит сердце. В отличие от низших групп хордовых животных позвоночные животные активно отыскивают и захватывают пищу. Такое активное питание дало позвоночным значительные преимущества в борьбе за существование.

Позвоночные произошли от примитивных хордовых животных, сходных с ланцетником, называемых первичными бесчерепными.

Происхождение рыб

Представители класса рыб возникли примерно 400 миллионов лет тому назад. Это наиболее низкоорганизованные позвоночные среди изучаемых нами животных. Вместе с тем в ходе длительной эволюции рыбы превосходно приспособились к жизни в водной среде. Особенного развития у них достигли органы активного движения, мускулатура, внутренний скелет, жаберный аппарат, головной мозг и органы чувств.

Существенным моментом в эволюции рыб было образование, кроме непарных, еще и парных плавников. Это сыграло чрезвычайно важную роль в последующей эволюции высших позвоночных.

От древних рыб отошла и та ветвь развития животных, которая привела к появлению наземных позвоночных.

Происхождение земноводных

Еще задолго до появления наземных позвоночных Землю населяли древние рыбы – кистеперые. Одна из ветвей этих кистеперых рыб, приспособляясь к наземному существованию, дала начало первичным земноводным. С переходом к жизни на суше такие кистеперые утратили жабры и стали дышать легкими, вместо плавников у них образовались пятипалые конечности, значительно усложнилась у них и система органов кровообращения.

Как об этом свидетельствует изучение ископаемых останков животных, первые земноводные, произошедшие от кистеперых рыб, появились на Земле в конце одного из периодов древней эры истории Земли – девонского периода. В следующем, каменноугольном, периоде земноводные уже отличались богатством и разнообразием видов и достигли большого распространения.

Теплый и влажный климат каменноугольного периода, отличавшегося исключительно богатым развитием наземной растительности (древовидных папоротников, хвощей и плаунов), благоприятствовал развитию земноводных. Однако высших позвоночных животных (птиц, млекопитающих) в то время на Земле еще не было.

Древние ископаемые земноводные принадлежали к вымершей группе стегоцефалов, что в переводе означает «панцирноголовые». Такое название эти животные получили оттого, что их череп снаружи был покрыт сплошным панцирем. Панцирь покрывал частично и их тело.

Многие признаки рыб, которые стегоцефалы сохранили в своей организации, служат прямым подтверждением их происхождения.

Не менее убедительным доказательством происхождения земноводных от рыб являются также черты сходства с рыбами личинок современных земноводных – головастиков: рыбообразная форма тела, наличие хвостового плавника, жаберное дыхание и т. п.

Происхождение пресмыкающихся

Наряду с современными земноводными, или амфибиями, стегоцефалы положили начало и пресмыкающимся. Возникновение пресмыкающихся тесно связано с климатическими изменениями, происшедшими в конце древней эры. Климат на Земле в это время становится более сухим, пересыхают водоемы, заболоченные территории превращаются в огромные пространства суши.

Это вызвало постепенное изменение древних земноводных и возникновение от них первичных пресмыкающихся.

Класс пресмыкающихся – это первый класс настоящих наземных позвоночных.

Быстро развиваясь, пресмыкающиеся вскоре заняли господствующее положение и оттеснили земноводных на второй план.

Особенно бурное развитие пресмыкающихся имело место в следующую – среднюю эру. Именно в это время, как нам уже известно из предыдущего материала, пресмыкающиеся имели огромные размеры и были представлены самыми разнообразными видами. Они были распространены и на суше, и в воде, и в воздухе.

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес. От древних пресмыкающихся позднее возникли те ветви животного мира, от которых произошли, кроме современных пресмыкающихся, также птицы и млекопитающие.

Происхождение птиц

Древний предок современных птиц археоптерикс (в переводе - «первокрыл»), со строением которого мы уже ознакомились, возник вследствие приспособления некоторых пресмыкающихся к полету.

Находка археоптерикса убедительно доказывает, что птицы произошли от пресмыкающихся. О родстве птиц с пресмыкающимися свидетельствуют также многие общие черты в их строении и развитии.

Изучение строения археоптериксов показывает, что первоптицы еще были плохими летунами. Только позже, в процессе эволюции, вследствие постепенного совершенствования всей организации птицы превосходно приспособились к полету.

Происхождение млекопитающих

Млекопитающие являются наивысшим классом позвоночных животных, также связанным по своему происхождению с пресмыкающимися, а именно – зверозубыми ящерами.

Древнейшие ископаемые останки млекопитающих известны с начала средней эры.

Млекопитающие отличаются многими особенностями, которые дали им возможность победить в жизненной борьбе. Такими особенностями млекопитающих являются волосяной покров, хорошо защищающий их от холода, молочные железы, а также вынашивание детенышей в утробе матери.

Свойственная млекопитающим теплокровность также дала им, как и птицам, большие преимущества в борьбе за существование. Огромное значение в прогрессивной эволюции млекопитающих имеет также значительное развитие головного мозга.

Среднюю эру, которую иногда называют «эпохой пресмыкающихся», сменила новая эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие.