Бесконтрольное потребление ископаемых ресурсов привело мир на порог эколого-энергетического кризиса. В подобной обстановке необходим принципиально иной источник энергии, который, с одной стороны, вписывался бы в наш нефтяной мир, а с другой - был бы возобновим, экологически чист и экономически выгоден. Возможное решение - искусственный фотосинтез (ИФ), благодаря которому на свет уже появились рукотворные установки для синтеза органики из электричества, света, а также удивительные полупроводниковые бронебактерии-фотосинтетики.
Глобальный энергетический кризис, или Зачем нужен искусственный фотосинтез
Сегодня и без того большое население планеты увеличивается на 1% ежегодно . Растущие с каждым годом энергетические потребности человечество удовлетворяет прежде всего за счет ископаемых ресурсов. Но уже ни для кого не секрет, что запасы нефти и угля ограничены и в большинстве случаев невозобновимы . Когда их объемы перестанут соответствовать глобальным темпам развития (или даже израсходуются), мир столкнется с энергетическим кризисом небывалых масштабов.
Уже сейчас можно наблюдать ожесточенную борьбу, развязавшуюся на мировой арене за крупные источники ископаемого топлива. В перспективе горючего будет всё меньше, а конфликты интересов будут происходить всё чаще.
Последние два века человечество было ослеплено доступностью ископаемых энергоносителей и разработало множество основанных на них технологий, без которых жизнь сегодня просто немыслима. Сначала были уголь и паровозы, затем люди научились получать электричество, сжигая тот же уголь, производить газовые плиты, частный и общественный транспорт - всё это требует расхода запасенных миллионы лет назад органических веществ. Используя энергию этих веществ, человечество совершило скачок во многих областях общественной жизни: численность мирового населения превысила 7 млрд , в пустынях возникли цветущие города и государства, производственные мощности и уровень потребления увеличиваются год от года. Без сомнения, современный мир немыслим без угля, нефтепродуктов и газа.
Здесь проявляется дилемма современной энергетики: с одной стороны, абсолютно очевидна необходимость перехода на возобновляемые источники энергии, с другой - мир не приспособлен для потребления такой энергии. Однако в последнее десятилетие всё активнее ведутся разработки источника энергии, который мог бы решить эту дилемму. Речь идет об искусственном фотосинтезе (ИФ) - способе превращать энергию солнца в удобную форму органического горючего.
Нельзя забывать, что сжигание топлива приводит к массивным выбросам СО 2 в атмосферу, негативно влияющим на состояние всей биосферы. В крупных городах это влияние особенно заметно: тысячи дымящих машин и предприятий образуют смог, и каждый горожанин, выбравшись за город, прежде всего восхищается свежим воздухом. Создание источника энергии, который подобно растениям поглощал бы СО 2 и вырабатывал О 2 , могло бы остановить идущую на всех парáх деградацию окружающей среды.
Таким образом, ИФ - потенциальное решение как мирового энергетического, так и экологического кризисов. Но как же работает ИФ и чем он отличается от природного?
Несовершенство зелени
Рисунок 2. Нециклический фотосинтез у растений. Электрон покидает возбужденный светом хлорофилл фотосистемы II (ФС-II), а получившуюся «дырку» заполняют электроны, высвободившиеся при расщеплении воды. Конечный приёмник электронов - не пигмент фотосистемы, как у пурпурных бактерий, а НАДФ + . Еще одно отличие - у растений две фотосистемы (ФС-I и ФС-II) образуют сопряженный механизм, и для одного такта его работы требуется поглощение двух фотонов . На рисунке не показан b 6 f-комплекс.
Полученный градиент H + предоставляет энергию для синтеза АТФ с помощью фермента АТФ-синтазы , подобно тому, как падающая вода становится источником энергии для водяной мельницы (рис. 3). АТФ - универсальный переносчик химической энергии в клетке и участвует в абсолютном большинстве энергозатратных реакций, в том числе - в реакциях цикла Кальвина, обеспечивающих превращение СО 2 в восстановленную органику . В этом цикле бóльшая часть энергии расходуется на борьбу с побочными реакциями. Есть и другие пути ассимиляции углерода - например, путь Вуда-Льюнгдала , о котором будет написано дальше.
Рисунок 3. Запасание энергии света. При фотосинтезе белки-фотосистемы переносят протоны через мембрану за счет энергии фотонов. Фермент АТФ-синтаза сбрасывает образующийся градиент концентраций Н + и производит универсальный переносчик энергии в клетке - АТФ. Аналогия с вращающейся водяной мельницей, на самом деле, очень близка к реальности.
Хотя фотосинтез в конечном счете обеспечивает всю биосферу энергией, КПД этого процесса оставляет желать лучшего (табл. 1). Рекордсмен фотосинтеза - выращиваемое для производства биотоплива сорго , у которого эффективность перевода солнечной энергии в химическую составляет 6,6%. Для сравнения: у картофеля, пшеницы и риса - около 4% .
| Причина потери энергии | Потеря энергии | Остаток |
|---|---|---|
| Поглощение фотонов только видимой части спектра | 47% | 53% |
| Лишь часть светового потока проходит через фотосинтезирующие части листа | 70% | 37% |
| Хотя в видимом свете есть высоко- и низкоэнергетические фотоны, все они поглощаются фотосистемами как низкоэнергетические (своеобразный принцип каравана) | 24% | 28% |
| Потери при синтезе глюкозы | 68% | 9% |
| Очистка листа от побочных продуктов фотосинтеза (см. фотодыхание) | 32% | 6% |
В то же время типичный КПД для современных солнечных батарей - 15-20%, а опытные образцы достигли значения 46% , . Такая разница в КПД рукотворных фотоячеек и живых растений объясняется прежде всего отсутствием стадий синтеза. Но есть и более тонкое отличие: растительные фотосистемы извлекают энергию только из фотонов видимого света с длинами волн 400–700 нм, причем выход от высокоэнергетических фотонов ровно такой же, как и от низкоэнергетических. Полупроводники, применяемые в солнечных батареях, улавливают фотоны более широкого спектра. А для максимального выхода в одну батарею объединяются материалы, созданные специально для разных частей спектра солнечного света.
Конечная цель инженеров ИФ - создать установку (или искусственный организм), который бы осуществлял фотосинтез лучше растений. Сегодня биоинженерная мысль достигла уровня, на котором можно попытаться это сделать. И от года к году попытки ученых становятся всё ближе и ближе к заветной цели, заставляя нас дивиться невероятным открытиям.
Такой разный ИФ
Самая простая схема ИФ - полностью абиотический синтез органики на катализаторе . В 2014 году был открыт рутениевый катализатор, который при освещении синтезирует метан из H 2 и СО 2 . При оптимальных условиях, подразумевающих нагрев до 150 °С и интенсивное освещение, один грамм этого катализатора создает один миллимоль метана в час, что, конечно же, очень мало. Сами ученые, исследующие катализатор, признают, что такая скорость реакции при довольно высокой стоимости катализатора слишком низка для его практического применения.
Реальный фотосинтез - многостадийный процесс, на каждой стадии которого происходит потеря энергии . Отчасти это даже хорошо, потому что открывает большой простор для оптимизации. В случае же абиогенного фотосинтеза всё, что можно сделать - это придумать принципиально новый катализатор.
Совершенно иной подход к ИФ - создание биореакторов, работающих на солнечной энергии . В таких биореакторах, как ни странно, используют не фотосинтезирующие микроорганизмы, которые всё же могут фиксировать СО 2 , используя иные источники энергии.
Ознакомимся с несколькими типами конструкций аппаратов для ИФ на конкретных примерах.
В 2014 году были опубликованы результаты испытаний установки, которая переводит ток в биомассу с рекордным КПД 13% . Чтобы получить ИФ-реактор, достаточно подключить солнечную батарею. Эта установка по сути является электрохимической ячейкой (рис. 4а ), где два электрода помещены в питательную среду с бактериями Ralstonia eutropha (они же - Cupriavidus necator ). При подведении внешнего тока катализатор на аноде проводит расщепление воды на кислород и протоны, а катализатор на катоде - восстановление протонов до газообразного водорода. R. еutropha получает энергию для ассимиляции СО 2 в цикле Кальвина за счет окисления Н 2 ферментом гидрогеназой.
Рисунок 4. Биореакторы для ИФ на базе электрохимических ячеек. Ток может генерироваться за счет фотолиза воды на аноде при помощи солнечной батареи (а ) или без неё (б ) . В обоих случаях забранные у воды электроны обеспечивают микробам-автотрофам восстановительные эквиваленты, необходимые для фиксации СО 2 .
Согласно расчетам разработчиков, совмещение их установки с типичной солнечной батареей (18% КПД) приведет к суммарной эффективности фотосинтеза 2,5%, если переводить всю энергию света в рост биомассы, и 0,7% - если использовать генетически модифицированных бактерий, синтезирующих бутанол. Такой результат сравним с эффективностью фотосинтеза в реальных растениях, хотя и не достигает уровня культурных растений. Способность R. еutropha синтезировать органику при наличии Н 2 очень интересна не только в контексте ИФ, но и как возможное приложение водородной энергетики .
В 2015 году ученые из Калифорнии создали не менее интересную установку, где стадии светопоглощения и синтеза связаны более тесно . Фотоанод сконструированного реактора при освещении расщепляет воду на кислород, протоны и электроны, которые направляются по проводнику к катоду (рис. 4б ). Чтобы повысить скорость фотолиза воды, идущего на границе раздела фаз, фотоанод сделан из кремниевых нанопроводков, многократно увеличивающих его поверхность.
Катод этой установки состоит из «леса» TiO 2 -наностержней (рис. 5а ), среди которых растут бактерии Sporomusa ovata . Электроны от фотоанода поступают именно к этим бактериям, которые используют их как восстановительные эквиваленты для превращения растворенного в среде СО 2 в ацетат.
Рисунок 5. Искусственный фотосинтез немыслим без наноматериалов. а - В ИФ-реакторе из статьи СО 2 фиксируют бактерии, растущие в «нанолесу» из кремниевых стрежней, покрытых TiO 2 (слой 30 нм); этот нанолес создает необходимые бактериям анаэробные условия и повышает поверхностную плотность контактов бактерий с проводником. б - При принципиально ином подходе не бактерий помещают на полупроводник, а полупроводник - на бактерий; благодаря панцирю из CdS, умирающие на свету бактерии становятся фотосинтетиками.
Нанолес из TiO 2 выполняет сразу несколько функций: обеспечивает высокую плотность бактерий на контакте, защищает облигатно анаэробных S. ovata от растворенного в среде кислорода и тоже может преобразовывать свет в электричество, помогая бактериям фиксировать СО 2 .
S. ovata - бактерии с очень гибким метаболизмом, который легко подстраивается под рост в так называемом электротрофном режиме. Они фиксируют СО 2 по пути Вуда-Льюнгдала, в котором на рост биомассы идет только 10% ацетата, а оставшиеся 90% выбрасываются в окружающую среду.
Но сам по себе ацетат особой ценности не представляет. Для его перевода в более сложные и дорогие вещества в реактор вносят генетически модифицированных Escherichia coli , синтезирующих из ацетата бутанол, изопреноиды или полигидроксибутират. Последнее вещество E. coli производит с наибольшим выходом.
Что же до КПД всей установки, то он весьма низок. Только 0,4% солнечной энергии получается перевести в ацетат, а превращение ацетата в полигидроксибутират идет с КПД 50%. Суммарно только 0,2% световой энергии удается запасти в виде органики, которую можно дальше использовать как топливо или сырьё для химпроизводства. Разработчики считают основным своим достижением то, что созданная ими установка может использоваться для совершенно разных химических синтезов без принципиальных изменений в конструкции. В этом видна аналогия с природным фотосинтезом, где из полученного при ассимиляции СО 2 3-фосфоглицерата в конечном счете синтезируются всевозможные органические вещества .
В обеих описанных технологиях разработчики пытались совместить совершенство полупроводников как поглотителей световой энергии с каталитической мощью биологических систем. И обе полученные установки представляли собой «обратные» топливные элементы, где ток используется для синтеза веществ.
При принципиально ином подходе отдельные клетки объединяются с полупроводниками в единое целое. Так, в самом начале 2016 года была опубликована работа, в которой бактерию-ацетоген Moorella thermoacetica выращивали в среде с высоким содержанием цистеина и кадмия, . В результате обычно погибающая на свету М. thermoacetica покрывалась панцирем из CdS (полупроводника) и тем самым не только получала защиту от солнца, но и становилась фотосинтетиком: электроны от CdS поступали в путь Вуда-Льюнгдала (рис. 5б ).
Опыты над такой «бронированной» бактерией показали, что СО 2 фиксируется не только на свету, но и в темноте (при соблюдении суточного цикла). Причина этого - накопление метаболитов фотосинтеза на свету в таком количестве, что клетки не успевают их перерабатывать. Основное преимущество таких бактерий в сравнении с вышеописанными ячейками - самоорганизация. Для ячеек необходимо заранее изготавливать наноматериалы и катализаторы, а сами эти детали со временем только изнашиваются. В случае М. thermoacetica фотосинтетические единицы делятся, сами производят и ремонтируют всё необходимое, если в среде достаточно кадмия и цистеина. Этих бактерий пока не исследовали как источник топлива, но по значениям квантового выхода фотосинтеза они не уступают растениям.
Ждать осталось недолго...
Технологии ИФ находятся пока на стадии прототипов, но их разработчики видят большой простор для оптимизации. Оптимизировать можно полупроводники-светоуловители, микроорганизмы, пространственную организацию бактерий, прочие катализаторы. Но прежде всего необходимо решить проблему стабильности. КПД изготовленных установок заметно падает уже спустя несколько дней работы. Полностью готовый прибор для ИФ, подобно любой живой системе, должен регенерировать и самовоспроизводиться. В этой связи особенно интересны М. thermoacetica , к которым эти свойства относятся в полной мере.
И хотя существующие образцы далеки от совершенства, работы в области ИФ ценны прежде всего тем, что показывают принципиальную возможность встроить солнечную энергетику в мир, захваченный двигателем внутреннего сгорания. Ветряки и солнечные батареи, безусловно, обладают высоким КПД и уже практически полностью обеспечивают энергопотребление в Уругвае и Дании, а ГЭС - важные узлы в энергосети многих стран , . Но замена горючего электричеством в большинстве случаев требует кардинальной перестройки энергосетей и не всегда возможна.
Дальнейшее развитие ИФ требует массивных инвестиций. Можно представить, что фирмы - производители солнечных батарей, которым футурологи прочат мировое господство в области энергетики уже к 2030 , будут заинтересованы в развитии этой пока молодой и неопытной науки на стыке биоэнергетики, материаловедения и наноинженерии. Кто знает, может ИФ и не станет повседневностью будущего, а может, работа над ним даст толчок водородной энергетике или биофотовольтаике , . Ждать осталось недолго, поживем - увидим.
Литература
- Population Pyramids of the World from 1950 to 2100 . (2013). PopulationPyramid.net ;
- Корзинов Н. (2007).
УДК 632.65
РАСЧЕТ КПД ФОТОСИНТЕЗА У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Лукьянов В.А., Головастикова А.В.
Аннотация: Разработан алгоритм расчета КПД фотосинтеза высших растений с учетом полученной урожайности в естественных условиях Центрально-Черноземной зоны. Пример расчета продемонстрирован на сельскохозяйственной культуре - яровом ячмене. Благодаря данному алгоритму станет возможным учитывать КПД фотосинтеза при ведении различных направлений
фундаментальных исследований.
Ключевые слова: высшие растения, КПД, фотосинтез, фотосинтетически активная радиация, закон Бугера-Ламберта-Бера.
Одной из характерных черт современного этапа исследований фотосинтеза, также как и многих других проблем биологии, является бурное накопление новых экспериментальных данных, где, казалось бы, твердо установленные представления о механизме фотосинтеза, часто изменяются и опровергаются. Однако, круг вопросов, касающихся процессов фотосинтеза, непрерывно увеличивается, появляются новые аспекты и проблемы. При этом особое значение зачастую приобретают те вопросы, которым ранее уделяли недостаточное внимание .
Высшие растения наиболее интенсивно используются в практической деятельности человека для удовлетворения его самых разнообразных потребностей, однако при учете продукции, в основном, используются такие показатели, как урожайность и экономическая эффективность. При этом никак не учитывается собственно процесс фотосинтеза - главнейший протекающий процесс развития растений, отражающий не только климатические условия, качество получаемой продукции и характеристики связанные с ними, но и модель роста и развития сельскохозяйственных культур.
Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза, его эффективности. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (методика его расчета будет представлена ниже), скажем, примерно от трёх до восьми процентов, поглощается зелёными растениями. Так, из всего спектра излучения и жизнедеятельности растений наиболее важную роль играет видимое излучение с длиной волны 0,38-0,71 мкм,
The summary: the algorithm of calculation of EFFICIENCY of photosynthesis of the maximum plants in view of the received productivity in natural conditions of the Central Black Earth zone Is developed. The example of calculation is shown on an agricultural crop - summer barley. Owing to the given algorithm begins possible to consider EFFICIENCY of photosynthesis at conducting various directions of basic researches.
Keywords: the maximum plants, EFFICIENCY, photosynthesis, фотосинтетически active radiation.
исключительно, к одной климатической зоне и не применимы для другой. Поэтому, для конкретных полевых условий следует рассчитывать запасенную и поглощенную энергии с учетом полученных при проведении исследований данных и ориентироваться только на них.
Расчет КПД фотосинтеза должен отражать такие важные величины как интенсивность поверхностной радиации, урожайность, продуктивность, удельная скорость роста растений, калорийность, высота и площадь листовой поверхности растений. Станет возможным с легкостью ориентироваться сельхозпроизводителям на корреляцию урожайности по годам и оценить общий процесс фотосинтеза, где те или иные параметры будут свидетельствовать о снижение или повышении урожайности, качества продукции, а также характеризовать климатические условия.
Для расчета КПД необходимо ввести такие показатели, как продуктивность
сельскохозяйственных культур и их удельная скорость роста.
Удельная скорость роста - это величина, показывающая сколько единиц урожайности (основной или побочной) фотосинтезирует каждое растение в единицу времени. Его отклонение в ту или иную сторону (больше или меньше) говорит о направленности прироста массы растений в сутки, т.е. увеличение этой величины будет зависеть не только от самой урожайности, но и от вегетационного периода. Сокращение вегетационного периода также является важным параметром, так как при уменьшении сроков созревания каких-либо
называемое фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Поглощенная энергия не вся идёт на фотосинтез, при этом очень следует заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД . Главное отличие фотосинтетически активной радиации от общего освещения заключается в способности первой проводить молекулу хлорофилла в возбужденное состояние, в результате чего она отдает свой электрон, который, мигрируя, тратит энергию на обазование восстановленных форм органических соединений.
В сельскохозяйственной литературе редко встречаются работы, учитывающие суть протекающего процесса фотосинтеза. Эффективность фотосинтеза сегодня характеризуют коэффициентом полезного действия. Помимо того, что данный расчет не показывает, из чего складывается поглощенная и запасенная энергия, при расчете получаются значительно завышенные величины.
которые применимы,
Величина
запасенной
определяется произведением прироста массы растений (Х) и ее калорийностью (Я):
Ех = Я ■ X (2) X = ц ■ и ■ 8 (3)
Я - калорийность, МДж ц - удельная скорость роста, т- сут и - урожайность, т/га Р - продуктивность, т-сут /га 8- площадь листовой поверхности, м2/га
Предположим, что мы получили урожайность с 1 га - 3 т. Период вегетации ярового ячменя в среднем составляет 105 дней.
По литературным данным 1т абсолютно сухого веса ячменя равно 20000 МДж. Эта величина может изменяться, поэтому рекомендуется ее рассчитывать по известной методике (сжигание в калориметрической бомбе).
Основным показателем при расчете КПД фотосинтеза является площадь листовой поверхности растений и урожайность. Удельная скорость роста равна отношению прироста урожайности в сутки, которую можно рассчитывать только при появлении всходов (листьев). При этом, количество дней от посева до появления первых листьев, вычитают из общего вегетационного периода. Примем массу
сельскохозяйственных культур появляется дополнительное время для подготовки почвы, ее обработки и последующего использования.
Продуктивность - это величина, показывающая количество полученной урожайности в единицу времени вегетационного периода с единицы площади.
Цель данной работы - разработать алгоритм расчета КПД фотосинтеза у высших растений в естественных условиях Центрально-Черноземной зоны.
Постановка задачи. Имеется поле площадью 1га (10 000 м2), на котором равномерно распределены растения ярового ячменя.
Зная величину продуктивности,
калорийности единицы продукции,
интенсивность падающей на рабочую поверхность радиации, высоту растений и площадь листовой поверхности растений на 1 га, становится возможным рассчитать величину КПД фотосинтеза.
Согласно литературным данным , КПД фотосинтеза есть отношение двух величин: запасенной энергии (Ех) к поглощенной (Еп) и умноженное на 100%:
КПД = Ех / Еп ■ 100% (1)
Примем общую площадь (с 1м2) листовой поверхности ячменя - 0,7м2, то на гектаре соответственно - 7000 м2 .
Подставляем величины в формулу (6):
Х= ц ■ И ■ 8
X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 т-сут -1/га
Ех = Я ■ X Ех = 20 000 ■ 1827 = 3654 0000 МДж
Для определения количества поглощённой световой энергии используются литературные данные, либо рассчитывается самостоятельно согласно закону Бугера-Ламберта-Бера , который представляется как:
1/1о= 10-Б = Т -ВД = Б (7),
10 - интенсивность пучка
монохроматического света, падающего на поверхность, Вт/м2;
I - интенсивность света, прошедшего сквозь листовую поверхность, Вт/м2;
Б - оптическая плотность, ед. опт. плотн.;
растений ячменя 3 т/га, а вегетационный период 105 дней. Удельная скорость роста составит:
ц = 3 / 105 = 0,029 т ■ сут. (4)
Полученное значение за вегетацию, очень сильно зависит от погодных условий, вида растений, физиологического состояния и агротехнических мероприятий.
Р = 0,029 ■ 3 = 0,087 т/га-сут. (5)
Освещаемой поверхностью является суммарная площадь листьев на 1 га.
Площадь листовой поверхности
рассчитывают по формуле:
8 = ДСр ■ ШСр ■ 0,7 ■ п (6)
8-площадь листовой поверхности, м
Д ср- средняя длина листьев, м
Ш ср- средняя длина листьев, м
п - число измеренных листьев
Еп = Ео ■ а ■ S ■ г (11)
Коэффициент поглощения листовой поверхности по литературным данным равен 0,8. Средняя освещенность для нашей зоны -300 Вт/м2, а интенсивность поверхностной радиации в области ФАР - 3 Вт/м2 . Сутки переводим в секунды, что составит 86400 с. Подставляем величины в формулу (11):
Еп = 3 ■ 7000 ■ 0,8 ■ 86400 = 145152 0000 МДж
Разделим обе части на 10 000.
Подставляя значения Ех и Еп в (1) найдём искомую величину.
КПД = Ех / Еп ■ 100%
КПД = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52%
Энергия фотосинтетической активной радиации (ФАР) является необходимым условием существования и нормальной жизнедеятельности растений. Поэтому, подобная модель расчета КПД фотосинтеза дает возможность учитывать не только полученную урожайность сельскохозяйственных культур, но
Т - пропускание, %.
Разница между входящим и выходящим световым потоком и будет поглощенной частью при данной длине волны:
1п = 1о - I (8)
Разделив обе части равенства на 10, запишем коэффициент поглощения а8р для соответствующей световой волны:
aSp= Io-I / Io=1-T
In = aSp ■ Io (9) Для разных длин волн светового потока
величина
зависит от спектральных характеристик листьев (соотношение пигментов хлорофилла, каратиноидов и др.) . Поэтому, чтобы найти суммарную величину необходимо просуммировать значения а8р для каждой длины волны из области ФАР:
а= |а8р(^) ■ ^ (10)
Поглощённую энергию Еп, с учётом площади освещаемой поверхности S, получим, перемножая величину интенсивности поверхностной радиации Е0 на коэффициент поглощения а:
развитие растений. Каждый из них будет непосредственно влиять на величину КПД -главному показателю при возделывании сельскохозяйственных культур.
Литература. 1. Д. Орт, Говинджи, Д. Уитмарш и др. Фотосинтез //Д. Орт, Говинджи, Д. Уитмарш- Пер.с англ.-М: Мир, 1987.-728с.
2. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света // Н.П. Воскресенская, М., Изд-во Наука, 1965.-312с.
3. Опарин А.И. Физиология сельскохозяйственных растений в 12 т. / редкол.: Опарин А.И. (ред. тома) [и др.]. М.: Изд-во Московского университета, 1967. - 2т. -493 с.
4. Аникиев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков // Физиология растений. - Т. 8. - Вып. 3. - С. 20-25.
5. Синягина И.И. Нормы высева, способы посева и площади питания сельскохозяйственных культур: сб. ст. / под общ. ред. И.И. Синягина [и др.]. - М.: Колос, 1970. - 472 с.
6. Белянин В.Н. Светозависимый рост низших фототрофов. - Новосибирск: Наука, 1984. - 96 с.
7. Тарасенко С.А., Дорошкевич Е.И.
и другие важные параметры, от которых напрямую зависит рост и
Практикум по физиологии и биохимии: Практическое пособие/ С.А. Тарасенко, Е.И. Дорошкевич, - Гродно: Облиздат, 1995. - 122 с.
«В связи с нашей проблемой, с той проблемой, которую я вначале поставил - как же быть со всё нарастающей численностью людей на Земле, возникает вопрос: «Что может большой биологический круговорот в биосфере давать людям?» Эту проблему можно рассмотреть по трём основным пунктам или местам только что описанной мною биосферы:
1) на энергетическом входе,
2) в биологическом круговороте биосферы и
3) на выходе из биологического круговорота в геологию.
Начнём с энергетического входа. На поверхность Земли падает определённое количество солнечной энергии. Конечно, сработать биологически может только та её часть, которая поглощается организмами-автотрофами. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (точно его подсчитать не так-то легко), скажем, примерно от трёх до восьми процентов , поглощается зелёными растениями. Из поглощенной энергии не вся идёт на фотосинтез. Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза. Он составляет (опять-таки подсчитать его очень нелегко) примерно от двух до восьми процентов .
При этом очень существенно заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД.
Так вот, уже на входе человечество может кое-что сделать для того, чтобы растительность поглощала больше поступающей на Землю солнечной энергии, и для этого необходимо повысить плотность зелёного покрова Земли. Пока же мы, люди, в своей хозяйственной, промышленной деятельности и в быту скорее сокращаем плотность зелёного покрова Земли, небрежно обращаясь с лесами, лугами, полями, строительными площадками. Недостаточно озеленяя пустыни, степи, мы снижаем плотность зелёного покрова. Но как раз уровень современной техники и промышленности теоретически позволяет проделать обратную работу - повышать всемерно на всех пригодных для этого площадях земной поверхности и в водоёмах, особенно пресноводных, плотность зелёного покрова.
Причём повысить его, как показывают расчёты, можно минимум в полтора, может быть, даже и в два раза и тем самым повысить биологическую производительность Земли.
Выше было сказано, что КПД - коэффициенты полезного действия - разных видов растений могут быть очень различны, варьируя от двух до восьми, а у ряда форм растений и более процентов. И здесь открывается для человечества ещё одна возможность: разумно, конечно, на основе предварительного точного изучения КПД различных видов растений специалистами-физиологами стараться повышать процент участия в растительных сообществах, покрывающих Землю, растений с наивысшим, а не наинизшим КПД. Этим опять-таки можно на какую-то цифру, в полтора раза, или меньше, или больше, повысить уже тот процент солнечной энергии, который усваивается растениями и через фотосинтез растений ведёт к производству органического вещества на Земле.
Значит, уже на входе в биосферу, на энергетическом входе можно выиграть, повысить биологическую производительность Земли, скажем, в два раза. Напомню - это то, что будет нам совершенно необходимо через сто лет».
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воспоминания, М., «Вагриус», 2008 г., с. 344-345.
Характеристика основных показателей фотосинтеза:
интенсивности и продуктивности.
Фотосинтез характеризуется следующими количественными показателями:
интенсивностью фотосинтеза,
продуктивностью фотосинтеза.
Интенсивность (скорость) фотосинтеза - это количество углекислого газа, которое усваивается единицей листовой поверхности за единицу времени. В зависимости от вида растения этот показатель колеблется от 5 до 25 мг СО2/дм2. ч.
Продуктивность фотосинтеза - это отношение суточного увеличения массы всего растения (в граммах) к площади листьев. В среднем эта величина составляет от 5 до 12 г сухого вещества на 1 м2 листовой поверхности в сутки.
Существует большое количество методов определения этих количественных показателей.
Интенсивность фотосинтеза можно определять:
газометрическими методами,
радиометрическими методами.
С помощью газометрических методов можно определить либо количество усвоенного углекислого газа, либо количество выделенного кислорода. При этом используют как весовые показатели поглощаемых или выделяемых газов, так и объемные показатели, показатели давления, показатели окраски, показатели теплопроводности определяемых газов.
С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С14О2 растением по наличию в нем С14 или изменение радиоактивности газовой смеси.
Продуктивность фотосинтеза определяют по накоплению ассимилятов в растении. При этом используют такие методы, как:
изменение количества сухого вещества высечек из листа через определенный временной промежуток,
накопление углеводов в листе через определенный временной промежуток,
изменение теплоты сгорания сухого вещества листьев за период экспозиции их на свету.
В процессе вегетации интенсивность и продуктивность фотосинтеза возрастают постепенно от начала развития, достигают максимума в фазе цветения-плодообразования, а затем постепенно убывают.
Усвоение растением фотосинтетически активной радиации.
Фотосинтетически активная радиация (ФАР) - это та часть солнечного излучения, которая способна поглощаться хлорофиллами в процессе фотосинтеза. ФАР имеет спектр волн от 380 до 710 нм и состоит из прямыцх солнечных лучей и рассеянного света, интенсивность которого равна 1/3 прямой солнечной радиации. В рассеянном свете на долю ФАР приходится до 90%, то есть рассеянный свет в отличие от прямых солнечных лучей может быть поглощен растением почти полностью.
Интенсивность фотосинтеза максимальна в красной части спектра и минимальна в синей и зеленой частях.
ФАР по разному поглощается листьями разных растений. Этот процесс определяется количественным и качественным составом пигментов в листе. Утром и вечером фотосинтез у растений с достаточным запасом хлорофилла наиболее интенсивен.
О степени использования растением фотохимической активности хлорофилла судят по ассимиляционному числу - то есть по количеству углекислого газа, ассимилированного единицей хлорофилла в единицу времени.
У растений с темно-зелеными листьями ассимиляционное число невелико, это растения, обитающие в основном в тени, у растений со светло-зеленой окраской - этот показатель значительно выше, так как это светолюбивые растения.
Основное поглощение ФАР происходит в верхних ярусах посева, так же и содержится большее количество хлорофилла.
Поглощение лучистой энергии листом выражается формулой:
где Q - количество радиации, падающей на лист, R - отраженная радиация, в%, Т - пропущенная радиация, в%, А - поглощенная радиация, в%. Все три показателя зависят от содержания хлорофилла в листе.
Фотосинтез возможен при минимальной интенсивности света, при увеличении интенсивности света до 1/3 от полного солнечного освещения интенсивность фотосинтеза возрастает, при еще более высокой освещенности интенсивность фотосинтеза повышается незначительно, а при максимальном освещении наступает световое насыщение фотосинтеза и вступает в действие механизм фотодыхания.
Общее количество солнечной радиации, падающее на 1 га за период вегетации, составляет 21.109 кДж, из них ФАР - только 8.109 кДж, то есть всего около одной трети.
Количество ФАР, поглощенной посевом определяют по формуле:
П = Q - R - Тп + Rп
где П - поглощенная посевом радиация, Q - суммарная радиация, падающая на посев, R - радиация, отраженная от посева и вышедшая за пределы его верхней границы, Тп - радиация, проникшая к почве, Rп - радиация, отраженная от почвы под растительностью.
Коэффициент поглощения энергии ФАР (Qп) посевом определяют делением обеих частей формулы на Q:
Qп = П/Q = 1 - R/Q - Тп/Q + Rп/Q,
где R/Q - альбедо посева, показывающее, какая доля падающей радиации отражается посевом, Тп/Q- коэффициент пропускания, показывающий, какая доля падающей радиации (Q) достигает почвы под растительностью, Rп/Q - альбедо почвы под растительностью.
Эффективность фотосинтеза можно характеризовать коэффициентом полезного действия, который определяют по формуле:
Е% (КПД) = В.100/А,
где А - количество энергии, поступившей за период вегетации на 1 га посева, или энергии, которая была поглощена посевом, в кДж, В - количество энергии, накопившейся в органической массе урожая (биологического или хозяйственного), в кДж.
Доказано, что для образования продуктов фотосинтеза при всех благоприятных условиях (орошение, высокая концентрация СО2) солнечная энергия используется только на 2%. В среднем КПД фотосинтеза сельскохозяйственных растений в реальных условиях составляет около 0,5-1% (то есть около 16 кДж/м2 в час), теоретически же возможно повышение уровня этого показателя до 4-6%. Одной из самых насущных задач, стоящих перед практическим сельскохозяйственным производством, и является повышение эффективности фотосинтеза.
Теперь о самом фотосинтезе – преобразовании энергии солнечного света в химическую. Он включает световой процесс (преобразование энергии) в тилакоидах хлоропластов и теневой процесс (превращение вещества – ассимиляция углерода) в строме хлоропластов:
| Световой процесс | 12Н2О → 12 [Н2] + 6О2 + энергия АТФ |
| Темновой процесс | 6СО2 + 12 [Н2] + энергия АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О |
| Суммарное уравнение | 6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2 |
За счет энергии света происходит фотосинтез Н2О, при котором в результате фотоокисления происходит отрыв электронов с образованием протонов и О2. Протоны связываются с коферментом – переносным НАДФ (никотинамида-дениндинуклеотидфосфат) с образованием восстановленного НАДФН + Н+.
При прохождении электронов по цепи их транспорта синтезируется АТФ. Далее НАДФН и АТФ направляются в темновой процесс, где происходит синтез углеводов из СО2, а затем АДФ и НАДФ+ используются вновь в световом процессе.
Интересно отметить, что фотохимическая работа по переносу электронов осуществляется за счет возбуждения светом специальных пигментов – хлорофилла а и пигментов-коллекторов.
В зависимости от адаптации к различным физиологическим условиям у растений выработались три различных типа фотосинтеза. Наиболее древним (возникшим около 3,3 млрд лет назад), встречающимся от простейших синезеленых водорослей (цианей) до совершенных наземных цветковых растений, считается С3-путь фотосинтетической ассимиляции углерода. Этот путь еще называется циклом Кельвина, в котором первичная реакция карбоксилирования приводит к образованию трехуглеродного промежуточного продукта – фосфоглицериновой кислоты. К этой группе могут быть отнесены овес, рожь, пшеница, рис, ячмень, сахарная свекла, табак, все культурные бобовые и другие растения.
Другой тип - С4 (путь Хетча-Слэка) эволюционно более молодой и возник как результат адаптации к аридным условиям (высокая интенсивность света и высокие температуры, дефицит влаги и др.). Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кельвина и встречается у большинства тропических трав, у некоторых видов двудольных: амарантус, марь, кохия, солянка, портулак, а из однодольных – у проса, кукурузы, сахарного тростника, сорго и др. Для этих растений характерна своеобразная анатомия листа, у которого клетки обкладки проводящих пучков (в них осуществляется цикл Кельвина), окружены клетками мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути: первые продукты ассимиляции СО2 имеют 4 атома углерода. У С4–растений СО2 в мезофилле присоединяется к фосфоэнолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты – щавелевоуксусной. Эта кислота с помощью НАДФН восстанавливается в яблочную кислоту, которая поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и образует в результате окислительного декарбоксилирования СО2 и НАДФ для цикла Кельвина. Образующийся при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват и С4-путь замыкается.
И наконец, еще один путь фиксации диоксида углерода - кислотный метаболизм толстянковых (САМ – crassulaceae acid metabolism). Он характерен для растений с толстыми сочными листьями или стеблями (кактусы, толстянки и другие суккуленты), способных в силу эколого-физиологических особенностей долгое время жить в условиях дефицита влаги в окружающей среде (днем устьица этих растений остаются закрытыми и открываются только ночью). Метаболизм у этих растений примечателен тем, что в ночное время синтезируются в повышенных количествах яблочная и лимонная кислоты, которые в течение дня высвобождают запасенный ночью таким способом СО2, который далее включается в органические соединения в цикле Кельвина. У растений САМ-типа процесс фотосинтеза во многом сходен с С4–типом. Начало и конец фиксации диоксида углерода у них разделены не пространственно, а во времени.
Сравнивая потребности в энергии для фиксации одной молекулы СО2 (в молекулах), можно отметить САМ-путь как наиболее энергоемкий:
С3-растения – 3АТФ + 2НАДФН + Н+
С4-растения – 5АТФ + 2НАДФН + Н+
САМ-растения – 5,5АТФ + 2НАДФН + Н+
При С4-типе потребляется больше АТФ, чем при С3-типе, но это дает возможность более интенсивно вести фотосинтез. Так, максимальная эффективность увязывания энергии в биомассе у С3-растений порядка 1–2 %, а у С4 растений – 2–3 %.
